摘要
臺灣獼猴(Macaca cyclopis)屬於臺灣特有種保育類生物，對其野外社會行為的相關研究不多。本研究主要探討壽山地區臺灣獼猴社群結構與雄猴遷出與移入等行為，以A社群、B社群與C社群與其分群之Aa旁支群、Cc旁支群(其社群回溯至Cb分群)與Cd旁支群等六群為研究對象。自1996年1月初紀錄開始，追蹤觀察至2005年12月底，以馴化、接近等方式記錄臺灣獼猴社群結構成員組成、改變與互動狀況，成年雄性遷出與移入，社群內位階轉換與核心雄猴更替等行為。
在六社群的記錄中，依亞成雄性離開出生群與成年雄性的遷出與移入，社群內位階轉換與核心雄猴更替時機而言，多發生於交配季，所以交配季是臺灣獼猴社群結構成員組成或改變、位階變動與換群的頻繁期。性別比率，社群群內、外成年雄性與周邊成年雄性可自由的進入與成年雌性交配，核心雄猴更替的平和行為是導致社群亞成雄性第一次離群與離開出生群的遷出與移入，成年雄性的遷出與移入，社群內位階轉換與核心雄猴更替頻繁的假定原因。
雄猴第一次離群的平均年齡約為4歲(4 years) 而成為亞成雄性，其親緣雌猴多為中與低層位階，亞成雄性離開出生群後而成為成年雄性，其平均年齡約為6歲(6 years)。亞成雄性第一次離群與其離開出生群的遷出與移入，大多遷出本社群而移入牠社群並與成年雄性成員，形成雄性單性群。雄性單性群中成年雄性成員的平均年齡為6歲以上(≧6 years)，多須為群外孤猴或流浪孤猴的成長過程，是性成熟特有的信號，經時間的間隔多為牠社群群外雄猴或核心雄猴。
成年雄性遷出與移入、社群內位階轉換與核心雄猴更替的平均年齡約為11.5歲(11.5years)而正值壯年期 (11~17 years)；其停留社群的時間平均為6.5個月，顯示出成年雄性遷出與移入的頻繁，於交配季成年雄性皆有交配的機會與權利，其機制在於避免近親交配。
成年雄性牠社群遷出而移入本社群的位階轉換，大多是由低位階轉換為高位階；本社群遷出而移入牠社群的位階轉換，大多是由高位階轉換為低位階，顯示出成年雄性遷出與移入的位階晉升或降低是井然有序的倫理次序。社群內成年雄性與核心雄猴更替的位階轉換，並無顯著的差異，可知成年雄性由高位階轉換為低位階的下場命運並不是悲慘的，並可推測社群成年雄性的習性是溫馴的，種內競爭是和諧的，而所謂猴王(核心雄猴)爭奪是鮮見的，亦可推測臺灣獼猴成年雄性無殺嬰行為存在的疑慮。
臺灣獼猴(Macaca cyclopis)屬於臺灣特有種保育類生物。研究者從1993年 7月開始至2005年 12月底，經由個體辨識，來確認猴群成員組成變化以與行為，平均每年觀察與追蹤壽山臺灣獼猴超過180 天以上。每年9月至翌年2月是交配之際，11月至12月是交配的巔峰季，也是新猴王與舊猴王的更替頻繁期(？%，n=？)。猴王任期最長超過6年，最短僅約一週。猴王通常享有對雌猴的選擇權與優先交配權，部份猴王的交配對象也有特定對象；雌猴通常須4-5歲始達性成熟，但由於猴王多數在位小於4年，近親交配的可能性也大為降低。猴王初任之平均年齡為10.1歲，最年輕的也有7-8歲；但最多初任之年齡為9-10歲。
壽山地區為一孤立且隆起的珊瑚礁之封閉地形，其外圍區雖呈現過度的開發跡象，但長期受軍方管轄保護，使得該區之動植物資源尚完整，尤以臺灣獼猴、松鼠、鳥類、爬蟲與昆蟲分布甚豐，植被組成亦為豐富，正是絕佳研究臺灣獼猴的場所。林與王(1991)在壽山曾調查臺灣獼猴之族群分布，發現猴群有五群，至少有76隻。自1989年以後，隨著軍事管制區的部份開放，使得壽山地區成為假日人潮湧入的觀光勝地，承受了每日千百人次，假日也有近上萬人次的遊客壓力、木棧道的興建、登山路線的開闢、休息區的林立和擅入要塞管制區，對於該地區物種受到人類破壞的衝擊有相當程度的影響(高, 2004)。
臺灣本島臺灣獼猴(Macaca cyclopis)除人類以外，唯一的野生靈長類動物，屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科(Cercopithecidae)、獼猴屬，是臺灣本省特有種動物之一(Murie, 1872)，也是瀕臨絕種的保育類動物(Lee ＆ Lin 1992)。據 Fooden(1976)的分類，臺灣獼猴屬於馬來猴系包括馬來猴(Macaca fascicularis)，恆河猴(Macaca mulatta)與日本獼猴(Macaca fuscata)中的一支，與恆河猴與日本獼猴之間的親緣關係相當密切(Mozawa et al , 1997；Cronin et al., 1980 )，恆河猴可能為臺灣獼猴的原始種。後因臺灣與大陸間的隔離，而臺灣獼猴演化成一特有種，所以在臺灣獼猴的相關文獻中可以與這三種物種來作比較。。
研究臺灣獼猴野外族群的行為，常因研究的困難度高，所以造成觀察研究不易。雖有棲地環境，生態與猴群組成的簡單描述，但缺乏對其行為詳細的追蹤記錄。過去對臺灣獼猴的研究，主要是在實驗室內關於生殖、生理或藥物醫學研究(Peng et al., 1973a; Peng et al.,1973b; 季, 1996)，或少數動物園內與一些圈養的獼猴行為觀察之研究(Kawai ＆ Mito 1973; Poirier & Davidson 1979; 紀, 1989; 鄭, 1989)，或以形態、生理、解剖與醫學方面為主(Pryor 1969；楊, 1983)，而與生態與行為有關的研究則相當有限(彭與賴, 1968;Poirier & Davidson, 1979;鄭, 1989)，佔有率大約低於10％；其中研究者早期又以日本的為多，本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常少。在此狀況下，臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音等資料，諸多闕如。近十餘年來，才有一些臺灣獼猴的族群生態報告(吳與林, 1987；李與林, 1988；林等, 1988 )與壽山地區(北壽山)野外臺灣獼猴行為的文獻主要關於生殖行為（Chu et al., 1999; Hsu et al., 2000; Hsu et al., 2001; 黃, 2003）、雌雄猴在交配季時的互動關係（儲, 1998; 陳, 2000; Birky, 2001）、聲音分析（陳, 2001; 呂, 2003）、社會組成與分布（Wu & Lin, 1992; 林, 2000; Hsu & Lin, 2001）、不同地區之食性（尤, 2000; Su & Lee, 2001）、食土行為（賈, 2002）、活動範圍使用（楊, 2003）與遊客與獼猴的互動（高與徐, 2003）等研究。
臺灣獼猴的野外行為相關研究，則多侷限於社會組成的基本調差與分佈(李與林, 1988盧, 1988)，不同地區之食性研究(蘇, 1993; 尤, 2000)與棲地利用的描述(Kurado, 1940; McCullough, 1974; 林與徐, 1998)。研究報告中所提到的，大多是調查臺灣不同地區，臺灣獼猴在當地的取食植物物種狀況，食性在不同月份的差異，分析食性與環境中食物供應量的關係，或少數有提與臺灣獼猴在當地的數量與份布。對於關於野外臺灣獼猴的其他生態行為鮮少提與，尤其是關於臺灣獼猴社群結構與雄猴遷出與移入等行為相關研究則是相當的缺乏。
許多種的獼猴均有明顯的生殖(M. mulatta: Koford, 1965, Southwick,et al., 1965; M . dadiata: Simonds, 1965; M. sylvanus: Paul & Thommen, 1984; M. thibetana: Zhao & Deng, 1988; M. fascicularis: Kavannagh & Laursen, 1984 )。有關於臺灣獼猴的生殖行為，其交配季(Mating season)為每年的9月至隔年的2月，生育期(Birth season)為每年的3月至6月(Hsu, et al., 2000 )，妊娠期(交配季Gestation periold)約為162天(Peng, et al., 1973a; Peng, et al., 1973b)，雌猴生殖行為分為交配季(9-隔年2月)和非交配季(3-8月)。
臺灣獼猴年齡結構可界定為老年期雄雌性是18歲以上(≧18 years)，壯年期雄雌性是11-17歲(11~17 years)，青年期雄性是7-10歲(7~10 years)、雌性是5-10歲(5~10 years)，青少年期雄性是4-6歲(4~6 years)、雌性是4歲(4 years)，少年期雄雌性是3歲(3 years)，幼年期雄雌性是1-2歲(1~2 years)與嬰年期雄雌性是未滿1歲(＜1 years))。雌性4歲(≧4 years)為成猴，雄性6歲(≧6 years)為成猴，4-5歲(4~5 years)則為亞成猴。所以臺灣獼猴年齡層之劃分為成年雄興（> 6歲）、亞成雄性（> 4歲但< 6歲）與成年雌性（> 4歲），嬰猴（< 1歲）及幼猴。
獼猴屬(Macaca)中的物種均屬於母系社(Matrilinealsociety)，社群的架構是由雌猴所組成，雌猴間存在著緊密的血緣關係。臺灣獼猴之母系社會結構之多支親緣家庭系統中，其社群中之雌性成員，往往是留在出生社群中的母群，所以成年雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。母系社會組織系統中，其社群成員位階高低的階級制度，其決定權、選擇權、排斥權、接納權、息息相關著高位階之成年雌性成員的緊密性、團結性、結構性與組織性，其架構分為高、中和低階位階，依三階層分為1：2：2的基本比例。
臺灣獼猴社會結構除以雌性成員外，尚有雄性成員所組成，雄性成員之區分以社群成員間互動的距離，休息與警戒位置、覓食分組、回夜宿地次序與夜宿位置、成員之職責、個體之遷入時間的先後順序與位階等，來判定為核心雄猴、群內雄猴、群外雄猴與周邊雄猴，周邊雄猴則有群外孤猴、雄性單性群、流浪孤猴與流浪雄性單性群。
一、核心雄猴居於社群領導者之角色，其成員有1或 2隻，平均年齡6歲以上(≧6 years)，其舉尾是特有優勢、權威的信號而具有交配的優先權與優先選擇權。依社群成員之休息與警戒位置而位於中心點，交配與非交配季，核心雄猴的位置皆位於社群中心點。核心雄猴帶領社群移行與活動並擔任保護社群成員的責任，於社群已臣服多數成年雌性成員與為社群多數的成員所接納，當其出現時，社群成員皆會發出叫聲。
二、群內雄猴之位階僅次於社群領導者，偶而暫代領導者的角色，其成員有1或3隻以上，平均年齡6歲以上(≧6 years)。依社群成員之休息與警戒位置而位於離社群中心點平均為3公尺，於交配季平均為1-3公尺，非交配季則平均為3-5公尺，並與社群核心雄猴或其他群內雄猴形成△的警戒位置、或與牠社群對峙時而與社群核心雄猴或其他群內雄猴形成一直線。群內雄猴的位階是由社群中之群外雄猴晉升或核心雄猴降下，於覓食分組中，亦有帶領社群移行與活動並擔任保護社群成員與警戒、驅離牠社群的責任。
三、群外雄猴之位階次於群內雄猴，並無暫代領導者的角色，其成員有1或5隻以上，平均年齡6歲以上(≧6 years)。依社群成員之休息與警戒位置而位於離社群中心點平均為5公尺，於交配季平均為3-5公尺，非交配季則平均為5-10公尺，並與社群其他群外雄猴形成▽的警戒位置。群外雄猴的位階大多是由牠社群之核心雄猴、群內雄猴與群外孤猴遷入，於遷入期間往往遭受群內雄猴與成年雌性成員的驅趕與威嚇，擔任前哨警戒與防衛的任務，並驅離群外孤猴或流浪孤猴之責。
四、雄性單性群成員1或12隻以上，成年雄性單性群平均年齡為6歲以上(≧6 years)，亞成雄性單性群平均年齡為(4-5≦years)，其成年雄性單性群中成員大多會經過群外孤猴的歷鍊。依社群成員之休息與警戒位置而位於離社群中心點平均為10公尺，於交配季平均為5-10公尺，非交配季則平均為10-15公尺。雄性單性群則圍繞於社群四周而負責棲息地的固守，防止牠社群入侵其勢力範圍或於移行與活動時，亦擔任前哨警戒與防衛的任務，與驅趕者色。
五、群外孤猴成員1或3隻以上，平均年齡6歲以上(≧6 years)，其舉尾是性成熟特有的信號。依社群成員之休息與警戒位置而位於離社群中心點平均為10公尺，於交配季平均為5-10公尺，非交配季則平均為15-20公尺。群外孤猴則環伺於該社群群外，展現其交際行為，伺機進入社群與雌猴交配或藉此提高位階，經時間的間隔大多為該社群群外雄猴或核心雄猴的一員。
六、流浪孤猴成員1或3隻以上，平均年齡6歲以上(≧6years) ，其舉尾是性成熟特有的信號。依社群成員之休息與警戒位置而位於離社群中心點平均為15公尺，於交配季平均為5-10公尺，非交配季則平均為20-25公尺。流浪孤猴則不屬任何一社群或短暫出現於某社群，因而常環伺於各社群群外，處處展現其交際行為，伺機進入群內與雌猴交配或藉此提高位階，經時間的間隔大多為該社群群外雄猴或核心雄猴的一員。
七、流浪雄性單性群成員1或12隻以上，成年流浪雄性單性群平均年齡為6歲以上(≧6 years)，亞成流浪雄性單性群平均年齡為(4-5≦years)，其成年流浪雄性單性群中成員大多會經過群外孤猴的歷鍊。依社群成員之休息與警戒位置而位於離社群中心點平均為15公尺，於交配季平均為5-10公尺，非交配季則平均為15-20公尺。流浪雄性單性群則不屬任何一社群或短暫出現於某社群，因而常環伺於各社群群外，並無負責棲息地的固守與擔任前哨警戒與防衛的任務，或驅趕者的角色。
靈長類的社會之中，社群的個體間存在著嚴謹的社群結構，彼此間的位階分明，高位階的個體享有較豐富的資源，包括食物、空間資源、援助、受其牠個體理毛、等(儲, 1998; Dixson, 1998; Takahashi, 2001)。除享有較佳的資源外，高位階的個體在生殖的競爭上亦佔有優勢(Dunbar, 1980)，而且其子代的存活率也較高(Silk et al., 1981)。所以不同類型的成年雄性個體，在交配季裡，其交配策略均有所差異，但是其最終的目的均為達到成功的交配為目的，並繁衍其子代(Japanese macaques: Nishida, 1996; Sugiyama, 1976; Yamagiwa, 1985; Furuichi, 1985; rhesus macaques: Lindburg, 1969; Berard et al., 1994)。
高位階雄猴交配頻率通常較其他位階低的雄猴來的高(Berard, 1999; Berard et al., 1994; Bulger, 1993; Hill, 1987; Manson, 1992; Paul, 1989; Soltis, 1999)。位階高的雄猴享有交配的優先權，以形成配對關係(consortship)，或是以跟隨(follow)方式守護住雌猴(Hill, 1987; Huffman, 1987; Berard et al., 1994)，避免其他位階低的雄猴接近該雌猴。並常利用位階的優勢來干擾位階較低的雄猴，使其無法順利完成交配或是形成配對的關係。而其他位階較低的成年雄性，由於交配或是接近雌猴時常會受到高位階的成年雄性的干擾，所以不同位階的成年雄性在接近的成年雌性方式。
在靈長類動物與某些哺乳類動物的社群，群內與群外雄猴互動是親密的， Horiuchi (2005) 於亞庫斯馬島上觀察日本獼猴社群群內與群外雄猴的親密關係，其目的是合作防禦此社群雌猴免於群外雄猴的侵擾。社群會因為某些因素而造成部分社群個體離開社群，形成分群(troop fission)(Eisenberg, 1966)，指出Maruhashi(1982)一社群經分裂，形成兩個完整且能繁衍後代的新社群，主群與旁支群兩群之間均能獨立生存與活動，兩社群間各擁有獨立的領域而且維持穩定的雌雄個體數量。造成社群分群的原因，Dittus(1985)歸納出五個假說，多餘雄猴(Surplus maless)、生態上的壓力(Ecological stress)、親緣關係稀釋效應(Dilution of kinship)、失去統合(Loss of coordination)與雌猴在群中的適存性降低(Female fitness loss)。
獼猴於交配季，社群所有的成年雄性均會開始接近成年雌性，其目的在於獲得交配的機會與權利，高位階的雄猴是否利用其位階的優勢來增加交配的機會與權利，而低位階的雄猴，又如何運用何策略來得到交配的機會，彼此間的競爭模式為何？是否與成年雄性遷出與移入、社群內位階轉換與核心雄猴更替的頻繁於交配季息息相關？所以，本研究希望能針對壽山地區台灣獼猴社群結構與成年雌性生育情形、雄猴第一次離群與亞成雄性離開出生群後的遷出與移入、成年雄性遷出與移入、社群內位階轉換與核心雄猴更替等行為作一探討，並提供知識以作為未來研究者之參考。
材料與方法
一、研究地點與對象
(一)研究地點
本研究的實驗地位於高雄市壽山(圖 )，區域包括北壽山(柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區)與南壽山，故以壽山稱之，觀察地點位於高雄市西側的壽山地區。整個壽山是一塊緊鄰臺灣海峽的珊瑚質丘陵地，其地形複雜，且土壤稀少(林與王 1991)。壽山南北長約5公里，東西寬約2.5公里，最高點海拔為354公尺，總面積約為1116公頃(楊 1994；高雄市政府建設局 1995)。本地氣候屬熱帶溫潤氣候，夏季(6月-8月)高溫多雨，冬季(12月-2月)乾旱低溫，春(3月-5月)秋(9月-11月)氣溫變化不大，且年均溫在25°以上(林 2004)。本地植物之特徵，大多屬於藤蔓、淺根系、部分具氣根或帶刺針的植物，其中尤以桑科的榕屬遍布本區(陳等 2003)，研究者已記錄壽山地區臺灣獼猴可食性之植物物種有300以上。除此之外，壽山地區遍布許多登山步道，而經過高雄市政府規劃建造，供遊客健行登山的木棧道，也常被獼猴使用作為猴群的行進路徑之一(高雄市建設局 1995)。臺灣獼猴可算是本區特別珍貴的動物資源，因為在低海拔(500公尺)見到獼猴並不稀奇，但是在一離都市中心如此近的地方見到猴群，在台灣是絕無僅有的(張 2003)。由於壽山地區為高雄市居民休閑遊憩的觀光景點，遊客與獼猴之間的衝突以與狗的威脅則會引發臺灣獼猴之敵對事件或警戒事件(呂 2003)。而本研究實驗範圍則包含壽山地區，共分640觀察點與42象限區域(表 )。
(二)研究對象
研究者選擇壽山地區台灣獼猴社群A社群、B社群與C社群與其分群之Aa旁支群、Cc旁支群(其社群回溯至Cb分群)與Cd旁支群為研究對象。所以本文重點為社群成員組成、改變與互動狀況，成年雄性遷出與移入與位階轉換。觀察至2005年12月底其各社群資料與個體辨識已建立。
二、研究方法
本文以田野調查方法，記錄壽山地區臺灣獼猴的分群過程。觀察時間自82年 7月開始，每週上山2-3天，每天5-12小時，寒暑假每天上山，於交配季與生育季與皆加強觀察，平均每年觀察時間超過180 天以上。我同時以馴化、接近等方式親近臺灣獼猴，進而熟識個體特徵，目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴社群成員與年齡。每次遇見社群時，依成員個體特徵與年齡來確認，並紀錄時間、地點，社群成員組成與行為，交配、生殖、死亡與被獵捕日期，核心雄猴更替、雄猴移出與移出日期等。
(一)、行為觀察記錄方式
採用焦點取樣方法(focal sampling)與掃描取樣方法(scan sampling)(Altmann, 1974; Martin＆Batesson, 1993)並行。並以隨機取樣方法(ad libitum sampling)紀錄所有相關行為(Altmann,1974; Martin ＆ Batesson, 1993)。掃描取樣方式設定為每小時記錄一次，每次5分鐘；焦點追蹤每次的觀察時間為20分鐘，記錄時間、地點、社群、成員間的相對位置與動作。而隨意取樣則是在掃描取樣與焦點追蹤期間，紀錄所觀察到的其他生態行為。在焦點取樣方面，每個體每吹的觀察時問設定為20分鐘，掃描取樣則設定為每小時記錄一次。
(二)、臺灣獼猴社群結構
臺灣獼猴社群大小結構依社群成員組成，＞50隻以上則為L社群，20≦隻以下則為S社群，21至50≦隻則為M社群。
(三)、臺灣獼猴社群架構與成雌猴位階基本比例
獼猴屬中的物種均屬於母系社，社群的架構是由雌猴所組成，分為高、中和低階位階。臺灣獼猴社群中雌猴所組成的架構有大、小之分別，先將小架構的社群依雌猴成員、雌猴間互動的情境與血緣關係而分為1：2：2三階層的基本比例，大架構的社群則先套用小架構的社群的模式，再依社群間整體的互動與其親緣家庭的多寡，作為三階層基本比例上的劃分。
(四)、行為定義
1、遷出與移入行為
臺灣獼猴社群亞成雄性或成年雄性離開出生群移入牠社群，移入牠社群再遷出牠社群的重複性行為。
2、位階轉換行為
臺灣獼猴社群成年雄性由牠社群移入、遷出牠社群與於本社群內位階的晉升、降低與不變。
3、更替行為
臺灣獼猴社群中群、內外與周邊成雄猴替換、或取代核心雄猴的位置。
4、失蹤行為
(1)、嬰猴失蹤後，於觀察期間未見個體的屍體而表示已死亡。
(2)、亞成雄性或成年雄性於觀察期間，個體離開實驗地後而未見個體再出現、雖未見個體的屍體而表示已死亡。
(3)、亞成雄性或成年雄性於觀察期間，個體離開實驗地後，經一段時間而個體再度出現於本社群或牠社群
5、攻擊行為
(1)、抓咬 (bite)：攻擊行為中常會伴隨著咬的動作，通常是由序位高的個體咬序位低的個體，有時序位較相近時，會有互咬的情況的發生。
(2)、追逐 (chase)：攻擊結束後，勝者通常會對敗者做追趕的動作。
(3)、搶奪 (grab)：通常是序位較高的個體去掠奪續為比較低的個體手中的物品。
(4)、替代(displacement)：一個體自行或是遭受攻擊後離開原來的位置，而由另一之個體所取代。
(5)、打架(fight)：攻擊的過程中，短期間無法分出明顯的勝負，就會出現相互鬥毆的狀況。
(6)、張口威嚇(open month threat)：口半張，嘴唇包住牙齒，面對另一個體，眉毛上揚，以眼瞪視對方。
(7)、抓(pull)：以利爪攻擊對方。
(8)、威嚇(threat)：以瞪視或擊掌的方法，企圖嚇阻對方。
(9)、咆哮（growl）：發出聲音，嚇阻敵人。
(10)、接觸攻擊（contact aggression）：個體間有身體上的接觸。如抓住、拉扯、推撞對方身體的任何部位。
(11)、突進（lunge）：突然以頭及身體撲向其他個體。
6對立攻擊（counter aggression）的被攻擊者反應
(1)、臣服（submit）：立即臣服。露齒、尖叫、離開、逃跑。
(2)、伏服地面（hold ground）：保持在地面面向對方，無臣服也無攻擊行為。朝向對方，假使對方趨近則退後。唇動，並包括含糊不清的攻擊和臣服反應。
(3)、攻擊後臣服（aggression & submit）：先有攻擊反應，但最終表現臣服行為。
(4)、攻擊後無臣服（aggression & no submit）：有攻擊反應，無臣服行為。
7、友善行為
(1)、理毛(grooming)：個體翻弄自己或是其他個體身上的毛並移去雜物。
(2)、跨騎(mount)：一個體跨到另一個體上，以兩腳分別抓住後肢(小腿)，雙手扶助對方的後背部，在此是指同性間的跨騎非交配的跨騎。
(3)、邀寵(present)：一個體將臀部對著另一個體，尾部抬高，使胸部降低，有時會有露齒的行為。
(4)、嗅聞(sniff)：邀寵動作後，通常會伴隨著被邀寵者會去聞邀寵者所高舉的屁股，另一種可能，是雄猴會去查看雌猴臀部的性皮膚腫脹的情形。
(5)、露齒(teeth showing)：兩邊嘴角往後方拉，露出上下的牙齒，為表現的動作或是避開對方。
(6)、唇動(lip smacking)：嘴唇快速張開閉合，有時個體會將身體壓低，有時會伴隨發出聲音。
8、臣服行為（submissive behavior）
(1)、露齒（teeth bared）：兩邊嘴角往後方拉，露出上下的牙齒，為表現友善的動作或是避開對方。
(2)、唇動（lip-grin）：嘴唇快速張開閉合，有時個體會將身體壓低，有時會伴隨發出聲音。
(3)、邀寵（present）：一個個體將臀部對著另一個體，尾部抬高，使胸部降低，有時會有露齒的行為。
(4)、避開（avoidance）：遇見敵人後，即刻閃避遠離（距離≦5m）。
(5)、逃離（flee）：遇見敵人後，即刻倉皇竄離（距離＞5m）。
(6)、呼叫（shout）：被攻擊時，所發出的叫聲。
9、示好期行為：社群核心雄猴對群內、外雄猴、或群外孤猴與流浪孤猴、或雄單性群的示好行為，如理毛、唇動、跨騎、邀寵、嗅聞、露齒、擁抱與親嘴等相互行為動作。
10、臣服期行為：社群核心雄猴或群內、外雄猴對社群成年雌性的臣服行為，如跨騎、唇動、抓咬、搶奪、替代、打架、張口威嚇、抓、威嚇、追逐、強迫、翹尾、露齒、邀寵、避開、逃離與呼叫等相互行為動作。
(四)統計分析
使用SAS統計軟體(SAS Institute Inc., Cary, NC, U.S.A., 1989)，計算所運用的時間平均數與標準差。研究中並利用FREQ(Chi-Square Test與Fisher’s Exact Test)和GLM模式分析。
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