摘要
臺灣獼猴（Macaca cyclopis）屬於臺灣特有種保育類生物，其野外社會行為的相關研究極少。在獼猴的社會行為中，分群行為（troop fission）屬於偶發且較鮮見的行為。本研究探討壽山地區臺灣獼猴社群結構之母系社（Matrilinealsociety）分群的比較，以發生分群的社群I主群及K主群作為研究對象，自1996年2月3日及1999年11月7日分群發生開始，追蹤觀察至2005年12月31日，記錄分群後社群組成改變及互動狀況，推測臺灣獼猴分群發生的原因及現象。記錄方式以焦點取樣及掃描取樣方法，收集二個主群（K群，I群）及八個社群成功分群之成員個體行為、社會行為及社群活動範圍、棲地利用。
K群分別與Kb群、Kc群、Kd群及I群分別與Ia群、I-c群、Ie群、Ig群，其中有Ia群Iaa群發生分群後，至今仍主群及各分支群皆維持各自獨立的社群狀態。其中有四分群個自返回原社群及一分群Ka群直接融入一旁支群。在十四分群的記錄中，依分群時機而言，於交配季有九群而非交配季有五群，所以分群多發生於交配季節，而且社群內核心雄猴更替及成雄猴遷出入的頻繁亦多發生於交配季節。
社群分群時，遷出原社群進入旁支群的成員，均為原社群中低位序的個體，當這些成員在遷入旁支群後，中低位序的部份個體較其在原社群中為高，而且在主群與旁支群的性別比結果中，所有成年雌猴比例較分群前為低。分群推測是由成年雌猴所發動，其餘成員藉機加入分群，並與成年雄猴比較而成年雌猴為旁支群中較為固定的核心組成成員。
獼猴屬中的物種均屬於母系社，社群的架構是由雌猴所組成，分為高、中、低階位序。在社群形成旁支群後，高、中或低之雌猴位序及高與中低之雌猴位序，所生育的子代數、子代存活數、雌猴生育間隔、沒有顯著地差異，而雌猴成員的個體體重有顯著地差異，可能是壽山地區臺灣獼猴社群之階級制度是井然有序的。
前言
壽山地區為一孤立且隆起的珊瑚礁之封閉地形，其外圍區雖呈現過度的開發跡象，但長期受軍方管轄保護，使得該區之動植物資源尚完整，尤以臺灣獼猴、松鼠、鳥類、爬蟲與昆蟲分布甚豐，植被組成亦為豐富，正是絕佳研究臺灣獼猴的場所。林與王（1991）在壽山曾調查臺灣獼猴之族群分布，發現猴群有五群，至少有76隻。自1989年以後，隨著軍事管制區的部份開放，使得壽山地區成為假日人潮湧入的觀光勝地，承受了每日千百人次，假日也有近上萬人次的遊客壓力、木棧道的興建、登山路線的開闢、休息區的林立和擅入要塞管制區，對於該地區物種受到人類破壞的衝擊有相當程度的影響（高, 2004）。
臺灣本島臺灣獼猴（Macaca cyclopis）除人類以外，唯一的野生靈長類動物，屬於哺乳類動物中之靈長目、獼猴科（Cercopithecidae）、獼猴屬，是臺灣本省特有種動物之一（Murie, 1872），也是瀕臨絕種的保育類動物（Lee ＆ Lin 1992）。據 Fooden（1976）的分類，臺灣獼猴屬於馬來猴系包括馬來猴（M. fascicularis），恆河猴（M. mulata及日本獼猴（M. fuscata）中的一支，與恆河猴及日本獼猴之間的親緣關係相當密切（Mozawa et al , 1997；Cronin et al., 1980 ）。由於過去對臺灣獼猴的研究，以形態、生理、解剖與醫學方面為主（Pryor 1969；楊, 1983），而與生態及行為有關的研究則相當有限（彭與賴, 1968/Poirier ＆ Davidson, 1979/鄭, 1989），佔有率大約低於10％；其中研究者早期又以日本的為多，本土的獼猴研究者與自然愛好觀察者非常少。在此狀況下，臺灣獼猴詳細的族群生態、社會行為、社會結構、食性、習性、聲音等資料，諸多闕如。近十餘年來，才有一些臺灣獼猴的族群生態報告（吳與林, 1987；李與林, 1988；林等, 1988 ）及壽山地區（北壽山）野外臺灣獼猴的研究等數十篇，對於臺灣獼猴社群之分群過程，僅Wu and Lin（1992）在墾丁社頂長期追蹤一群獼猴生活史後分為兩群）。關於野外臺灣獼猴的社群分群的原因和現象之相關研究則是相當的缺乏。
獼猴屬（Macaca）中的物種均屬於母系社（Matrilinealsociety），社群的架構是由雌猴所組成，雌猴間存在著緊密的血緣關係。臺灣獼猴之母系社會結構之多支親緣家庭系統中，其社群中之雌性成員，往往是留在出生社群中的母群，所以成年雌性成員是社群組織結構穩定性的基礎。社群的架構分為高、中和低階位序，依三階層分為1：2：2的基本比例。
臺灣獼猴社會結構，以社群成員間互動之距離，休息及警戒位置、覓食分組、回夜宿地次序及夜宿位置，來判定高、中、低階位序親緣家庭。成年雄性成員的高低階級的排序，除以個體之遷入先後的順序為主外，亦以上述之圖判定為核心雄猴、群內、外雄猴、群外孤猴、流浪孤猴及雄性單性群。如（圖 ），（圖 ），（圖 ），（圖 ）。
（1）、核心雄猴成員1或 2隻，年齡6歲以上（≧6 years），依休息及警戒位置而位於中心點，四期核心雄猴的位置皆位於社群中心點。
（2）、群內雄猴成員1或3隻，年齡6歲以上（≧6 years），依休息及警戒位置而位於離社群中心點3公尺，於交配季為1-3公尺，非交配季3-5公尺。
（3）、群外雄猴成員1或5隻，年齡6歲以上（≧6 years），依休息及警戒位置而位於離社群中心點5公尺，於交配季為3-5公尺，非交配季則5-8公尺。
（4）、雄性單性群成員1或12隻，成雄性單性群其年齡為6歲以上（≧6 years），亞成雄性單性群其年齡為4-5歲，依休息及警戒位置而位於離社群中心點8公尺，於交配季為5-8公尺，非交配季則8-12公尺。
（5）、群外孤猴成員1或8隻，年齡6歲以上（≧6 years），依休息及警戒位置而位於離社群中心點10公尺，於交配季為5-10公尺，非交配季則10-15公尺。
（6）、流浪孤猴則不屬任何一群，成員1至7隻，年齡6歲以上（≧6years），依休息及警戒位置而位於離社群中心點15公尺，於交配季為5-10公尺，非交配季則10-20公尺。
許多種的獼猴均有明顯的生殖（M. mulatta: Koford, 1965, Southwick,et al., 1965; M . dadiata: Simonds, 1965; M. sylvanus: Paul & Thommen, 1984; M. thibetana: Zhao & Deng, 1988; M. fascicularis: Kavannagh & Laursen, 1984 ）。有關於臺灣獼猴的生殖行為，其交配季（Mating season）為每年的9月至隔年的2月，生育期（Birth season）為每年的3月至6月（Hsu, et al., 2000 ），妊娠期（交配季Gestation periold）約為162天（Peng, et al., 1973a; Peng, et al., 1973b），雌猴生殖行為分為交配季（9-隔年2月）和非交配季（3-8月）。
依臺灣獼猴年齡結構可界定為老年期雄雌猴是18歲以上（≧18 years），壯年期雄雌猴是11-17歲（11~17 years），青年期雄猴是7-10歲（7~10 years）、雌猴是5-10歲（5~10 years），青少年期雄猴是4-6歲（4~6 years）、雌猴是4歲（4 years），少年期雄雌猴是3歲（3 years），幼年期雄雌猴是1-2歲（1~2 years）及嬰年期雄雌猴是未滿1歲（＜1 years））。雌猴5歲（≧5 years）為成猴，4歲（4 years）雌猴雖為亞成雌猴，以本文10社群為例，亞成雌猴性於成熟期而生育佔50 %（28/56），所以歸入為成年雌性（≧4 years）成員。雄猴6歲（≧6 years）為成猴，4-5歲（4~5 years）為亞成猴，以本文10社群為例，亞成雄猴性於成熟期而交配佔9.09%（14/154），所以未歸入為成年雄性（≧6 years）成員。
在靈長類動物與某些哺乳類動物的社群，會因為某些因素而造成部分社群個體離開社群，形成分群（troop fission）（Eisenberg, 1966），指出Maruhashi（1982）一社群經分裂，形成兩個完整且能繁衍後代的新社群，主群與旁支群兩群之間均能獨立生存與活動，兩社群之間各擁有獨立的領域而且維持穩定的雌雄個體數量。造成社群分群的原因，Dittus（1985）歸納出五個假說，多餘雄猴（Surplus maless）、生態上的壓力（Ecological stress）、親緣關係稀釋效應（Dilution of kinship）、失去統合（Loss of coordination）與雌猴在群中的適存性降低（Female fitness loss）。
（1）、多餘雄猴（Surplus maless）：當群內雄猴成年或其他雄猴遷入此群使群內雄猴數目增加，雄猴間便開始確立位序（meleadership），這些因素造成雄猴優勢階級制度（dominmce hierarchy）的改變（Sugiyama, 1960; Furuya,1969;Koyama, 1970;Nishmura, 1973; Yamagiwa, 1985），改變的過程會使得群內成員向心力降低，而其中一些雄猴則會表現的如同社群核心份子，其後雌猴加入形成一個新社群（Sugiyama, 1960），分群現象因而發生。
（2）、生態上的壓力（Ecological stress）：當社群成員數量與食物供需失衡時，社群可能會藉由分群來擴大領域（Fumya, 1969）。
（3）、親緣關係稀釋效應（Dilution of kinship）：當一社群中個體間的血緣關係低於某一程度，可能造成關係較遠的遺傳基因消失時，會發生分群行為（Chagnon, 1975）。
（4）、失去統合（Loss of coordination）：在恆河猴的研究中發現，當群內個體數量超過120隻時，社群內的凝聚力降低，個體活動也無法取得平衡，此時分群行為便會發生（Malik et al.,1985）。
（5）、雌猴在群中的適存性降低（Female fitness loss）：分群行為是由於雌猴的群內競爭，導致社群內雌猴--尤其是群中低位序的雌猴（e.g.DInnus, 1977,1979,1982,1986）在群內的利益及適存性降低所造成。
在Dittus（1985）以toque macaques（M. sinica）作為研究對象的報告中，曾描述該研究對象的分群行為是由彼此忠心（mutally loyal females）、通常具有血緣關係的雌猴所發起的;在分群後的一年間，由主群遷至旁支群的雌猴其位序變化的速度較其在主群時明顯增快，而未參與分群的雌猴則不然。他於是假設群內低位序雌猴，在群內競爭(如爭取食物資源)的程度大於群內所得的利益時，會一同遷出而形成新群(分群現象)。這個現象符合Dittus（1985）的“雌猴在群內的適存性降低”假說。
早期Furuya（1969）在Gagyusan的日本獼猴社群研究中，發現分群後旁支群中的核心份子，多由一或多隻雄猴所組成。但根據Oi（1988）的觀察，Yakushima島上的日本獼猴社群分群現象，則是由於群內成年雌猴分裂而形成。由於在觀察中，並沒有觀察到任何雄猴參與雌猴分群的跡象，因此他推論分群現象是導因於群內雌猴間的敵對；他還將日本獼猴各篇分群報告中所描述的雌雄猴間的互動關係，歸納出三種已知模式。
（1）雌猴主動與流浪孤猴（non-troopmales）建立配對關係（consonShip），再與其他親屬關係較近的個體一同遷出原群（Sugiyama, 1960;Nishimura,1977;Yamagiwa, 1985）。
（2）群中低位序的雌猴與群內最高位序的雄猴形成配對關係以提昇位序，之後發生分群（Koyama,1970;Fujii，1974;Tokita,1980）。
（3）衰退中的領導雄猴與其他年輕雄猴一同發動分群行為，形成新群的核心（Furuya, 1960,1968,1969）。
在其他的不同種類的猴群中，分群的原因亦有其不同的推測及假設。在印度恆河猴的分群行為研究中，分群原因著重於社群基因的稀釋效應上，也就是傾向於“親屬關係的稀釋效應”假說（Chepko＆Sade, 1979; Melnick＆Kidd, 1983）。在Cords＆Rowll（1986）對Blue monkey的研究報告中所提及的分群行為，推測該行為是由雌猴獨立發起的。
臺灣獼猴的研究中，Wu＆Lin（1992）在墾丁地區獼猴社群的研究結論中，曾推測台灣獼猴的分群行為之發生可能與社群中的母系狀況有關。林（2000）壽山地區台灣獼猴分群與社會變化及黃（2002）壽山地區臺灣獼猴之生殖策略所做出的分群結論，原因皆是雌猴在群中的適存性降低。本文研究將根據觀察結果逐一討論這些分群的假設和現象模式，進一步了解臺灣獼猴的分群過程，並提供知識以作為未來研究者之參考。
材料及方法
一、研究地點及對象
（一）研究地點
本研究的實驗地位於高雄市壽山（圖 ），區域包括北壽山（柴山自然公園與部份仍屬軍事管制區）與南壽山，故以壽山稱之。整個壽山是一塊緊鄰臺灣海峽的珊瑚質丘陵地，其地形複雜，且土壤稀少（林與王 1991）。壽山南北長約5公里，東西寬約2.5公里，最高點海拔為354公尺，總面積約為1116公頃（楊 1994）。本地氣候屬熱帶溫潤氣候，夏季（6月-8月）高溫多雨，冬季（12月-2月）乾旱低溫，春（3月-5月）秋（9月-11月）氣溫變化不大，且年均溫在25°以上（林 2004）。本地植物之特徵，大多屬於藤蔓、淺根系、部分具氣根或帶刺針的植物，其中尤以桑科的榕屬遍布本區（陳等 2003），研究者已記錄壽山地區臺灣獼猴可食性之植物物種有300以上。除此之外，壽山地區遍布許多登山步道，而經過高雄市政府規劃建造，供遊客健行登山的木棧道，也常被獼猴使用作為猴群的行進路徑之一（高雄市建設局 1995）。臺灣獼猴可算是本區特別珍貴的動物資源，因為在低海拔（500公尺）見到獼猴並不稀奇，但是在一離都市中心如此近的地方見到猴群，在台灣是絕無僅有的（張 2003）。由於壽山地區為高雄市居民休閑遊憩的觀光景點，遊客與獼猴之間的衝突以及狗的威脅則會引發臺灣獼猴之敵對事件或警戒事件（呂 2003）。而本研究實驗範圍則包含壽山地區，共分640觀察點及42象限區域（表 ）。
（二）研究對象
研究者於壽山地區觀察臺灣獼猴的分群已有35分群之記錄，本研究針對壽山地區（南壽山）臺灣獼猴，選擇二社群（K主群，I主群）分群過程及形成八旁支群（Kb旁支群，Kc旁支群，Kd旁支群，Ia旁支群，Ic旁支群，Ie旁支群，Ig旁支群，Iaa次旁支群），作為觀察記錄對象。所以本文以主群及旁支群被列為主要觀察對象，其觀察重點為主群及旁支群內成員的變動和成員問的互動狀況。觀察至2005年12月31日止其各社群資料及個體辨識已建立。
分群的發生，參考Mamhashi（1982）的定義，當各社群均各自分裂為兩獨立行動、避免相互接觸的社群，因此推斷此兩社群均發生分群。在名稱的定義上，承襲未分群前社群主要成員的群體，稱為主群（main troop），而由原社群中遷出形成新社群的群體，則稱為旁支群（branchtroop）。
二、研究方法
本文以田野調查方法，記錄壽山地區臺灣獼猴的分群過程。觀察時間自82年 7月開始，每週上山2-3天，每天5-12小時，寒暑假每天上山，於交配季節與生育季及皆加強觀察，平均每年觀察時間超過180 天以上。我同時以、馴化、接近等方式親近臺灣獼猴，進而熟識個體特徵，目前幾能完全辨識壽山臺灣獼猴社群成員及年齡。每次遇見社群時，依成員個體特徵及年齡來確認，並紀錄時間、地點，社群成員組成及行為，交配、生殖、死亡及被獵捕日期，核心雄猴更替、雄猴移出及移出日期等。
(一)行為記錄方式
1．行為觀察紀錄方式
採用焦點取樣方法(focal sampling)及掃描取樣方法（scan sampling）(Altmann, 1974; Martin＆Batesson, 1993)並行。並以隨意取樣（ad libitum sampling）紀錄所有相關行為（Altmann,1974; Martin ＆ Batesson, 1993）。掃描取樣方式設定為每小時記錄一次，每次5分鐘；焦點追蹤每次的觀察時間為20分鐘，記錄時間、地點、社群、成員間的相對位置及動作。而隨意取樣則是在掃描取樣與焦點追蹤期間，紀錄所觀察到的其他生態行為。在焦點取樣方面，每個體每吹的觀察時問設定為20分鐘，掃描取樣則設定為每小時記錄一次，來判別獼猴個體在社群中之位序，並將位序分為高、中、低三個位階層。
2．兩社群相遇時輸贏狀況之判定方式
將主群與旁支群相遇時所發生的狀況歸類為"贏"、"輸"及"和"三種。當主群與旁支群相遇時，有一社群採取逃跑、躲避的行為及二社群對峙後，有一社群離開時，即稱兩群相遇狀況中為"輸"；反之為"贏"。當上述二社群"輸"或"贏"之後，爾後二社群保持20公尺內而相安無事及未發生"輸"或"贏"而平和地保持一段距離，即稱該狀況為"和"。
(二)活動地區及夜宿地記錄方式
獼猴個體間的行為記錄，另一項觀察記錄為社群所利用的活動地區(restingplaces)及夜宿地(sleepingplaces)記錄。在該項記錄中，地域的劃分方法是以經緯度為標準，將實驗地劃分為數個區塊，區塊的名稱設定如圖二所示。將每一區塊方格劃分為四個象限區域，依方向分別命名為A1-7、B1-7、C1-7、D1-7、E1-7、F1-7、G1-7、H1-7及I1-7區域，每區域大小為62500平方公尺。之後依"社群利用該區域的方式加以記錄，再利用SAS(SAS Ihst. Inc. l988)作業軟體，採統計學中的卡方分析法進行分析。在活動地區的記錄方式上，當社群停留在某區塊休息，即將該區塊視為社群之活動地區;而該社群利用該區塊休息的次數，在其所有休息次數總和中所占的百分比，由此可知社群使用該處作為活動地區的利用程度。夜宿地的記錄方式與活動地區類似，在夜宿地的記錄方式上，社群在下午五點半後所停留的區塊即被視為該猴群當日的夜宿地，而猴群利用該區塊作為夜宿地的次數，在該猴群所有夜宿地記錄次數總和中的所佔的百分比，此即代表該猴群使用該處作為夜宿地的頻率。利用統計學及百分比的比較，了解主群與旁支群在棲地利用上是否有所差異。
(三) 社群架構成雌猴位序基本比例的解釋
獼猴屬中的物種均屬於母系社，社群的架構是由雌猴所組成，分為高、中和低階位序。臺灣獼猴社群中雌猴所組成的架構有大、小之分別，先將小架構的社群依雌猴成員、雌猴間互動的情境及血緣關係而分為1：2：2三階層的基本比例，大架構的社群則先套用小架構的社群的模式，再依社群間整體的互動及其親緣家庭的多寡，作為三階層基本比例上的劃分。
（四）棲地利用頻度將所觀測到臺灣獼猴社群在某棲地之活動時間，除以該社群之總觀察時數。頻度區分為5個等級，最高為大於25﹪，最低為小於1﹪，其中包括移動時所經之路徑。
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