2010年10月8日 星期五

壽山臺灣獼猴(Macaca cyclopis)分群的探討p2

結果

19937月至20051231日之野外記錄,研究者共至壽山觀察臺灣獼猴野外紀錄時數共2250天,以焦點取樣、掃描取樣和隨機取樣之完整資料,探討二社群K主群I主群)分群過程及形成八旁支群(Kb旁支群,Kc旁支群,Kd旁支群,Ia旁支群,Ic旁支群,Ie旁支群,Ig旁支群,Iaa次旁支群),分群後遷回原主群的有五分群(Ka分群,Kba分群,Kbb分群,Id分群,If分群)及一社群(Ib分群)直接遷入Ia旁支群的過程。
一、分群時機
(一)、分群日期
Ka分群、Kb旁支群、Kc旁支群、Kba分群、Kbb分群、Kd旁支群、Ia旁支群、Ib分群、Ic旁支群、Id分群、Ie旁支群、If分群、Ig旁支群和Iaa次旁支群,由K主群I主群所分群的日期分別199847日~1999117日~200072日~2003315日~2005227日~2005716日~199623日~1996831日~1998104日~2001930日~20021215日~2003125日~2003126日~20041225日(表 )。
交配季有九社群,64.29%9/14),非交配季則有五社群,35.71%5/14),交配季平均次數為0.9/年(± 0.9, n=10),非交配季平均次數為0.5/季(± 0.5, n=10),無顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05)(圖 )。以33分群的記錄為樣本數(表 ),25社群於交配季,75.00%25/33),八支社群於非交配季,25.00%8/32),交配季平均次數為2.5/年(± 2.1, n=10),非交配季平均次數為0.8/年(± 0.8, n=10),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 ),所以分群多發生於交配季節,造成社群之分群的最佳時機。
(二)、核心雄猴更替過程及年齡
K主群核心雄猴更替在10年內有5次,其分群後形成的旁支群Kb旁支群,Kc旁支群,Kd旁支群)在10年內有分別為16133次;I主群核心雄猴更替在10年內有9次,其分群後形成的旁支群Ia旁支群,Ic旁支群,Ie旁支群,Ig旁支群)在10年內有分別為182168Ia旁支群分群後形成的Iaa次旁支群在10年內有5次(表 )。
交配季是核心雄猴更替的頻繁期。十社群核心雄猴更替,核心雄猴更替多發生於交配季佔71.15%74/104),而非交配季佔28.85%30/104)。核心雄猴更替平均每群每交配季為0.37次(± 5.1, n=10),在非交配季平均每群為0.15次(± 2.9, n=10),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 )。
二主群與七旁支群和一次旁支群核心雄猴更替頻率差異,而旁支群及次旁支群核心雄猴更替頻率高於主群。二主群與七旁支群和一次旁支群核心雄猴更替在10年內分別為1490次,核心雄猴更替於主群的平均每群為0.11次(± 0.7, n=10),核心雄猴更替於旁支群的平均每群為0.93次(± 6.5, n=10),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 )。
主群與旁支群核心雄猴更替由本群晉升或他群遷入頻率差異,而旁支群核心雄猴更替由本群晉升或他群遷入頻率高於主群。二主群與七旁支群和一次旁支群核心雄猴更替由本群晉升或他群遷入在10年內分別為7/731/49次,核心雄猴更替由本群晉升或他群遷入於主群的平均每群為1.9次(± 1.5, n=10),核心雄猴更替由本群晉升或他群遷入於旁支群的平均每群為3.3次(± 5.7, n=10),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)。
主群與與七旁支群和一次旁支群核心雄猴更替時之年齡皆於壯年期11~17 years主群與旁支群及次旁支群核心雄猴更替在10年內分別為1490次,核心雄猴更替於主群平均每群年齡為14.6歲(± 4.4, n=14),核心雄猴更替於旁支群及次旁支群平均每群年齡為12.4歲(± 4.7, n=90),沒有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05)(圖 )。
(三)、成雄猴的遷入與遷出
K主群在10年內社群中成雄猴遷出、入有374,而其旁支群則分別為1432277次;I主群在10年內社群中成雄猴遷出、入有362,而其旁支群則分別為2941488669 Iaa次旁支群有38次(表 )。
交配季是社群中成雄猴遷出、入的頻繁期。十社群成雄猴遷出、入,成雄猴遷出、入多發生於交配季佔64.30%1124/1748),而非交配季佔35.70%624/1748)。成雄猴遷出、入平均每群每交配季為0.92次(± 10.0, n=60),在非交配季平均每群為0.53/年(± 7.6, n=52),有顯著的差異(T test, P<0.05)(圖 )。
二、分群型式
(一)、社會結構
K群與其四分群時社群成員數的比分別60/871/1774/2179/8Kb旁支群與其分群時社群成員數的比分別39/451/15I主群與其七分群時社群成員數的比分別81/1090/5102/1494/20106/3674/1278/15隻及Ia旁支群分群與其次旁支群時社群成員數39/12(表 )。二主群及一旁支群與其分群時社群的成員數佔74.12%1038/14),其平均數為74隻。
(二)、成雌雄的性比率
K群與其四分群時社群內成雌雄成員數的比分別20/824/1019/1223/9Kb旁支群與其二分群時社群內成雌雄成員數的比分別11/519/9I主群與其七分群時社群內成雌雄成員數的比分別20/922/825/1824/1229/1024/821/10隻及Ia旁支群與其次旁支群時社群內成雌雄成員數9/7(表 )。
成年雌雄猴性比結果中為2.31隻,而成雌性數量高於成雄性。二主群及一旁支群與其分群時,社群中的成雌性數量,佔68.94%293/425成雄性數量佔31.06%132/425),成年雌雄性比為2.21293/132)。成年雌猴於每群平均數量為20.9隻(± 5.5, n=14),成年雄猴於每群平均數量為8.9隻(± 3.6, n=14),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 )。
(三)、成雌生育情形
1、生育子代
10年內成雌猴架構中的高、中和低階位序之比,K主群成雌所生育子代數之比分別為36/4050/557/11Kb旁支群分別為23/2722/2510/18Kc旁支群分別為14/1916/1813/24Kd旁支群分別為4/84/91/1I主群所生育子代數分別為31/4140/499/16Ia旁支群分別為9/1017/283/7Ic旁支群分別為31/3638/555/12Ie旁支群分別為19/2022/267/10Ig旁支群分別為18/2011/145/8Iaa次旁支群分別為8/1012/204/8(表 )。
高位序成雌生育子代數與中位序成雌並無明顯的分別,而與低位序成雌的分別是明顯,其中高位序成雌生育子代數與中低位序成雌並無明顯的分別,而中位序成雌生育子的代數與低位序成雌的分別是明顯。十社群高位序成雌所生育子代數每群平均為1.93次(± 10.9, n=10),中位序成雌生育子代數每群平均為2.32次(± 14.7, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05),而與低位序成雌生育子代數每群平均為0.64次(± 3.6, n=10),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)。
 高位序成雌與中低位序成雌生育子代數每群平均為1.48次(± 8.1, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05),而中位序成雌與低位序成雌生育子代數每群平均為0.64次(± 3.6, n=10),有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 )。
二主群及四旁支群其成雌所生育的子代數隨著年度而增長。K主群成雌所生育的子代數有隨年度而增長,而其二個旁支群成雌所生育的子代數有隨年度而增長(Simple linear regression, P<0.05(圖 ,故其KbKc成雌所生育的子代數有隨年度而增長。I主群成雌所生育的子代數沒有隨年度而增長,而其中二個旁支群成雌所生育的子代數有隨年度而增長(Simple linear regression, P<0.05(圖 ),故其IcIe雌猴所生育的子代數有隨年度而增長。
2生育間隔
10年內成雌猴架構中的高、中和低階位序之比,K主群成雌生育子代間隔之比分別為4/405/554/11Kb旁支群之比分別為4/273/258/18Kc旁支群之比分別為5/192/1811/24Kd旁支群之比分別為4/85/90/1I主群成雌生育子代間隔之比分別為10/419/497/16Ia旁支群之比分別為1/1011/284/7Ic旁支群之比分別為5/3617/557/12Ie旁支群之比分別為1/204/263/10Ig旁支群之比分別為2/203/143/8Iaa次旁支群之比分別為2/108/204/8(表 )。
高位序成雌生育子代間隔與中位序成雌及低位序成雌並無明顯的分別,其中高位序成雌生育子代數與中低位序成雌並無明顯的分別,而中位序成雌生育子的代數與低位序成雌並無明顯的分別。十社群高位序成雌生育子代間隔每群平均次數為0.38次(± 2.7, n=10),中位序成雌生育子代間隔每群平均次數為0.67次(± 4.6, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05),並與低位序成雌生育子代間隔每群平均次數為0.51次(± 3.1, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05)。
高位序成雌與中低位序生育子代間隔每群平均次數為0.30次(± 1.4, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05),而中位序成雌與低位序成雌生育子代間隔每群平均次數為0.51次(± 3.1, n=10),沒有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05)(圖 )。
3、嬰猴存活
10年內成雌猴架構中的高、中和低階位序之比,K主群成雌所生育子代死亡數之比分別為2/368/500/7Kb旁支群之比分別為7/234/224/10Kc旁支群之比分別為1/142/167/13Kd旁支群之比分別為0/41/41/1I主群成雌所生育子代死亡數之比分別為4/3110/400/9Ia旁支群之比分別為1/91/170/3Ic旁支群之比分別為7/316/380/5Ie旁支群之比分別為1/192/222/7Ig旁支群之比分別為2/181/110/5Iaa次旁支群之比分別為2/85/121/4(表 )。
高位序成雌生育子代存活數與中位序成雌及低位序成雌並無明顯的分別,其中高位序成雌生育子代存活數與中低位序成雌並無明顯的分別,而中位序成雌生育子代存活數與低位序成雌的分別是明顯。十社群高位序成雌所生育子代存活數每群平均次數為0.27次(± 2.5, n=10),中位序成雌生育子代存活數每群平均次數為0.40次(± 3.2, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05);並與低位序成雌生育子代存活數每群平均次數為0.15次(± 2.3, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05)。
高位序成雌與中低位序成雌生育子代存活數每群平均次數為0.28次(± 1.7, n=10),沒有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05),而中位序成雌而與低位序成雌生育子代存活數每群平均次數為0.15次(± 2.3, n=10),有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 )。

(四)、成雌體重
研究者於200011日至20011231日,磅秤壽山地區臺灣獼猴五社群A群,B群,C群,KI群)成員中之成雌猴的個體體重平均為5-9公斤,亞成雌的個體體重平均為4-5公斤
2年內成雌猴架構中的高、中和低階位序之比,A社群成雌的個體平均體重之比分別為9.07.67.6公斤B社群之比分別為9.07.77.0公斤C社群之比分別為9.37.48.7公斤K社群之比分別為9.07.67.6公斤I社群比分別為8.87.2公斤6.5公斤
高位序成雌個體平均體重與中位序成雌及低位序成雌的分別是明顯,其中高位序成雌生育子代存活數與中低位序成雌的分別是明顯,而中位序成雌生育子代存活數與低位序成雌並無明顯的分別。五社群高位序成雌個體平均體重9.0公斤(± 0.2, n=5)與中位序成雌個體平均體重7.5公斤(± 0.2, n=5),有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05),並與低位序成雌個體平均體重7.5公斤(± 0.8, n=5),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)。
高位序成雌與中低位序成雌個體平均體重7.5公斤(± 0.4, n=5),有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05),中位序成雌與低位序成雌個體平均體重7.5公斤(± 0.8, n=5),沒有顯著差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P>0.05)。
(五)、分群類型
1Ka分群類型
199847日有五隻成雌猴(其序號分別為:K11-8K 11-16K 11-17K 11-19K 11-23)離開K主群,形成Ka旁支群後,五隻成雌猴(其序號分別為:K11-8K 11-16K 11-17K 11-19K 11-23)則於1998511日返回K主群而造成Ka旁支群的瓦解,Ka分群於分群期間並無群外雄猴遷入該社群。
2K-b分群類型
1999117日,有8隻成雌猴(其序號分別為:K 11-2K 11-4K 11-9K 11-13K 11-14K 11-15K 11-17K 11-20)離開K主群,於19991112日有一隻曾失蹤的雄猴(其序號為K11-27)遷入Kb分群為核心雄猴而形成旁支群。19991121日又有2隻成雌猴(其序號分別為:K 11-21K 11-23)遷入K-b旁支群。
3Kc分群類型
200072日,有8隻成雌猴(其序號分別為:K11-8K11-16K11-18K11-19K11-23K11-25K11-26K11-32)離開K主群,於2000715日有一隻在K主群為流浪孤猴(其序號為I9-12)遷入Kc分群為核心雄猴而形成旁支群。
4Kba分群類型
有一隻雄猴(其序號為A1-30)當時在Kb旁支群為雄性單性群中的成員,於2003315日帶領成雌猴3隻(其序號分別為:Kb21-3Kb21-6Kb21-8)離開Kb旁支群而形成Kba旁支群。形成Kba旁支群後,一隻成雌猴(其序號為Kb21-6)於2005330日返回Kb旁支群;Kba旁支群一隻成雌猴二隻成雌(其序號分別為:Kb21-3Kb21-8)於200549日返回Kb旁支群而造成Kba旁支群的瓦解,該成雄猴(其序號為A1-30)則200549日遷入Kb旁支群為流浪孤猴。
5Kbb分群類型
有一隻雄猴(其序號為J10-22)當時在Kb旁支群為雄性單性群中的成員,於2005227日帶領六隻成雌猴(其序號分別為:Kb21-3Kb21-4Kb21-8Kb21-5Kb21-18Kb21-23)而形成Kbb旁支群。形成Kbb旁支群後,一隻成雌猴(其序號為Kb21-8)於200557日返回Kb旁支群;Kbb旁支群一隻成雌猴(其序號為Kb21-4)於2005618日失蹤而於2005628日反回K-b旁支群;Kbb旁支群四隻成雌猴(其序號分別為:Kb21-3Kb21-5Kb21-18Kb21-23)於2005713日返回Kb旁支群而造成Kbb旁支群的瓦解。Kbb旁支群有一隻雄猴(其序號為J10-23)當時在Kb旁支群為雄性單性群中的成員,於2005628日遷入為核心雄猴,而原核心雄猴(其序號為J10-22)則為群內雄猴,當Kbb旁支群的瓦解後,該二隻雄猴(其序號分別為:J10-23J10-22)則分別遷入Kb旁支群為群外孤猴。
6Kd分群類型
有一隻雄猴(其序號為J10-19)於2005716日帶領成雌猴三隻(其序號分別為:K11-24K11-28K11-43)離開K主群而形成Kd旁支群。該雄猴(其序號為J10-19)曾於20054月遭高雄市政府獵捕,而於2005622日野放,並於2005713日遷入K主群為群外雄猴。
7Ia分群類型
有一隻雄猴(其序號為I9-4)當時在I主群為群內雄猴,於199623日帶領三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-2Ia12-3Ia12-4)離開I主群而形成Ia旁支群。形成Ia旁支群後,於199627日有一隻成雌猴(其序號為Ia12-1)由I主群遷入Ia旁支群。
8Ib分群類型
 1996831日有三隻成雌(其序號分別為:I-a12-5I-a12-6I-a12-7)直接遷入Ia旁支群。
9Ic分群類型
有一隻雄猴(其序號為I9-6)當時在I主群為群內雄猴,於1998104日帶領六隻成雌猴(其序號分別為:I9-5I9-6I9-17I9-19 Ic16-3Ic 16-4)離開I主群而形成Ic分群。形成Ic分群後,該社群是由(其序號為Ic 16-4)為核心領導,而其群內雄猴(其序號為I9-6)於19981024日才晉升為核心雄猴,此時正式形成Ic旁支群。
10Id分群類型
有一隻雄猴(其序號為I9-31)當時在I主群為群外孤猴,於2001930日帶領七隻成雌猴(其序號分別為:9-39-79-99-229-259-269-35)離開I主群而形成Id旁支群。形成Id旁支群後,七隻成雌猴(其序號分別為:I9-3I9-7I9-9I9-22I9-25I9-26I9-35)於20011014日返回I主群而造成Id旁支群的瓦解,該成雄猴(其序號I9-31)則20051014日遷入I主群為群外孤猴。
11Ie分群類型
有一隻雄猴(其序號為I9-39)當時在I主群為群外孤猴,於20021215日帶領七隻成雌猴(其序號分別為:I9-4I9-7I9-16I9-18I9-25I9-26I9-35I9-38)離開I主群而形成Ie旁支群。
12If分群類型
有一隻雄猴(其序號為I9-46)當時在I主群為群外孤猴於2003125日帶領二隻成雌猴(其序號分別為:I9-22I9-27)離開I主群而形成If旁支群。形成Id旁支群後,二隻成雌猴(其序號分別為:I9-22I9-27)於2003129日返回I主群而造成If旁支群的瓦解,該成雄猴(其序號I9-46)則失蹤。
13Ig分群類型
有四隻成雌猴(其序號分別為:I9-9I9-2I9-22I9-32)於2003104日離開I主群而歸附於Ie旁支群。有一隻雄猴(其序號為I9-36)當時在Ce旁支群為群外孤猴,於2003126日帶領五隻成雌猴(其序號分別為:I9-9I9-2I9-22I9-32I9-47)離開Ie旁支群而形成Ig旁支群。
14Iaa分群類型
有一隻雄猴(其序號為Ia12-44)當時在Ia旁支群為群外孤猴,於20041225日帶領三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-2Ia12-4Ia12-14)離開Ia旁支群而形成Iaa次旁支群。綜合上述七旁支群及一次旁支群的分群經過,可歸納壽山地區臺灣獼猴分群現象和模式有下列七種:
1、分群直接由成雌猴離開原社群者的有Ka分群。
2、分群由成雌猴先離開原社群(分批或整批離群),雄猴再遷入者的有Kb旁支群,Kc旁支群。
3、分群由群外雄猴帶領成雌猴離開原社群者的有Kd分群。
4、分群由周邊雄猴帶領成雌猴離開原社群者的有Kba分群,Kbb分群,Id分群,Ie旁支群,If分群,Iaa次旁支群。
5、分群由群內雄猴帶領成雌猴離開原社群者的有Ia旁支群,Ic旁支群。
6、分群由群內成雌直接遷入旁支群者的有Ib分群。
7、分群由群內成雌先歸附旁支群,他群周邊雄猴帶領成雌離開旁支群者的有Ig旁支群。
研究者記錄35分群過程,除與上述七種模式外,另有二種模式。一分群模式是由G社群中群內雄猴,帶領三隻成雌猴直接遷入Ba旁支群。另一分群模式是O主群有二隻成雌猴先離開O主群,約八個月後直接融入至Na旁支群,因而壽山地區臺灣獼猴分群的現象目前有九種模式。
三、旁支群成員組成與變動
(一)Kb旁支群成員組成與變動
1999117日,有八隻成雌猴(其序號分別為:K11-2K11-4K11-9K11-13K11-14K11-15K11-17K11-20),攜其親緣關係亞雄單群的成員一隻,雄幼猴三隻及雄嬰猴三隻而共同離開K主群。19991112日有一隻曾失蹤的雄猴(其序號為K11-27)遷入Kb分群為核心雄猴而形成Kb旁支群。
在形成Kb旁支群後,19991121日有二隻成雌猴(其序號分別為:K11-21K11-23)於由K主群遷入Kb旁支群。19991225日日有一隻成雌猴(其序號為K11-21)返回K主群;200018日該成雌猴(其序號為K11-21)遷入Kb旁支群;2000130日該成雌猴(其序號為K11-21)又返回K主群;2000826日該成雌猴(其序號為K11-21)又遷入Kb旁支群。成雌(K主群序號為11-23)於19991225日返回K主群。有一隻亞成雌(其序號為K11-46)於1999125日由K主群遷入Kb旁支群,而其親緣家庭皆在K主群。
在形成Kb旁支群後,核心雄猴(其序號為K11-27)於19991128日失蹤。19991121日,有一隻雄猴(其序號為A1-2)當時在K主群為群外雄猴,遷入Kb旁支群為群內雄猴,而於19991128日晉升為核心雄猴。
有一隻成雌猴(其序號為K11-14)所生的嬰猴,於1999117日離K主群時當日死亡。有三隻成雌猴(其序號分別為:K11-2K11-9 K11-20)所生的嬰猴在形成Kb旁支群後,分別於19991226日、19991226日及200026日死亡。
(二)Kc旁支群成員組成與變動
200072日,有八隻成雌(其序號分別為:K11-8K11-16K11-18K11-19K11-23K11-25K11-26K11-32),攜其親緣關係亞雄單群中的成員一隻,雄幼猴四隻,雌幼猴三隻,雄嬰猴三隻及雌嬰猴一隻離開K主群。有一隻雄猴(其序號為I9-12)當時在K主群為流浪孤猴,於2000715日遷入Kc分群為核心雄猴而形成旁支群。
在形成旁支群後,200085日有一隻成雌猴(其序號為K11-22)由K主群遷入Kc旁支群,此成雌猴於199947日不知由何群遷入K主群。200088日有一隻成雌猴(其序號為K11-26)攜其女兒(其序號為K11-47)返回K群。有一隻成雌猴(其序號為K11-18)所生的嬰猴在離開K主群前,已於2000610日死亡。
(三)Kd旁支群成員組成與變動
有一隻雄猴(其序號為J10-19)曾於20054月遭高雄市政府獵捕,而於2005622日野放,並於2005713日遷入K主群為群外雄猴。於2005716日帶領成雌猴三隻(其序號分別為:K11-24K11-28K11-43)及其親緣關係亞雄猴一隻及雌幼猴一隻離開K主群而形成Kd旁支群。2005827日有一隻成雌猴(其序號為K11-50)由K主群遷入Kb旁支群。
在形成Kb旁支後,其中有一隻成雌猴(其序號為K11-28)的親緣家庭皆於K主群。有一隻成雌猴(其序號為K11-28)所生的嬰猴在離開K主群前,已於2005528日死亡;一隻成雌猴(其序號為K11-50)所生的嬰猴於離主K主群時當日死亡。
(四)Ia旁支群成員組成與變動
199623日,有一隻雄猴(其序號為I9-4)當時在I主群為群內雄猴,帶領三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-2Ia12-3Ia12-4)及其親緣關係雄幼猴四隻及雌幼猴一隻離開I主群而形成Ia旁支群。
在形成Ia旁支群後,199627日有一隻成雌猴(其序號為I-a12-1)攜其親緣關係雄幼猴一隻,雌幼猴二隻及雌嬰猴一隻由I主群遷入Ia旁支群。
在形成Ia旁支群後,有一隻雄猴(其序號為I-a12-1)當時在Ia旁支群為群外孤猴,於199634日遷入Ia旁支群為核心雄猴,而原核心雄猴(其序號為I9-4)則為群內雄猴。
在形成Ia旁支群後,1996831日有三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-5Ia12-6Ia12-7)攜其親緣關係雄嬰猴一隻及雌嬰猴一隻直接遷入Ia旁支群。1998419日,有一隻成雌猴(其序號為Ia12-8),攜其親緣關係雌嬰猴一隻由I主群遷入Ia旁支群。
(五)Ic旁支群成員組成與變動
1998104日,有一隻雄猴(其序號為I9-6)當時在I主群為群內雄猴,帶領六隻成雌猴(其序號分別為:I9-5I9-6I9-17I9-19 Ic16-3Ic 16-4)及其親緣關係亞雄單群中的成員一隻,雄幼猴二隻,雌猴三隻及雄猴一隻離開I主群而形成Ic分群。形成Ic分群後,該社群是由(其序號為Ic 16-4)為核心領導,而其群內雄猴(其序號為I9-6)於19981024日才晉升為核心雄猴,此時正式形成Ic旁支群。
在形成Ic旁支群後,1998125日有二隻成雌猴(其序號分別為:I9-1I9-15)由I主群遷入Ic旁支群。
在形成Ic旁支群後,199913日有一隻成雌猴(其序號為I9-14)由I主群遷入I-c旁支群;1999123日該成雌猴(其序號為I9-14)由Ic旁支群返回I主群;1999127日該成雌猴(其序號為I9-14)由I主群又遷入Ic旁支群。
在形成Ic旁支群後,199911日有一隻成雌猴(其序號為I9-20)由I主群遷入Ic旁支群;1999123日該成雌猴(其序號為I9-20)由Ic旁支群返回I主群;1999127日該成雌猴(其序號為I9-20)由I主群又遷入Ic旁支群。200065日有一隻幼雌猴(其序號為I9-67)是成雌猴(其序號為I9-19)由I主群遷入Ic旁支群。
有四隻成雌猴(其序號分別為:I9-17I9-19Ic16-3Ic16-4)所生的嬰猴於離開I主群之前,分別於1998523日、199867日、1998516日及1998513日已死亡。有二隻成雌猴(其序號分別為:I9-14 I9-20)所生的嬰猴在遷入和返回過程中,分別於1998124日及199913日死亡。
(六)Ie旁支群成員組成與變動
20021215日,有一隻雄猴(其序號為I9-39)當時在I主群為群外孤猴,帶領七隻成雌猴(其序號分別為:I9-4I9-7I9-16I9-18I9-25I9-26I9-35I9-38)及其親緣關係亞雄單群中的成員四隻,雄幼猴九隻,雌幼猴五隻,雄嬰猴三隻及雌嬰猴三隻離開I主群而形成Ie旁支群。
在形成Ie旁支群後,有一隻雄猴(其序號為I9-40)當時在Ic旁支群為群內雄猴,於20021228日遷入Ie旁支群為群內雄猴;有一隻雄猴(其序號為M13-5)當時在I主群為群外雄猴,於20021228日遷入Ie旁支群為群內雄猴;有一隻雄猴(其序號為C3-2)當時在I群為群外雄猴,於20021228日遷入Ie旁支群為群外孤猴。
在形成Ie旁支群後,有二隻成雌猴(其序號分別為:I9-4I9-18)之母親(其序號I9-3)及妹妹(其序號為I9-27)則留在I主群而未遷出;有一隻成雌猴(其序號為I9-7)之女兒(其序號I9-22)則留在I主群而未遷出。
(七)Ig旁支群成員組成與變動
有四隻成雌猴(其序號分別為:I9-9I9-2I9-22I9-32)於2003104日離開I主群而歸附於Ie旁支群。2003126日,有一隻雄猴(其序號為I9-36)當時在Ce旁支群為群外孤猴,帶領五隻成雌猴(其序號分別為:I9-9I9-2I9-22I9-32I9-47)及其親緣關係亞雄猴一隻,雄猴二隻,雌幼猴四隻及雄嬰猴一隻離開Ie旁支群而形成Ig旁支群。
在形成Ig旁支群後,有一隻雄猴(其序號為Aa8-2)當時在由Ie旁支群為群外雄猴,20041220日遷入Ig旁支群為群內雄猴。有一隻成雌猴(其序號為I9-27)及其所生的嬰猴,於200449日由I群遷入Ig旁支群;200455日該成雌猴(其序號為I9-27)及其所生的嬰猴由Ig旁支群返回I主群;2005123日該成雌猴(其序號為I9-27)及其所生的嬰猴由I主群又遷入Ig旁支群。
(八)Iaa次旁支群成員組成與變動
20041225日,有一隻雄猴(其序號為Ia12-44)當時在Ia旁支群為群外孤猴,帶領三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-2Ia12-4Ia12-14)及其親緣關係雄幼猴二隻,雌幼猴四隻及雌嬰猴一隻,離開Ia旁支群而形成Iaa次旁支群。
在形成Iaa次旁支群後,有一隻雄猴(其序號為J10-13)當時在I-a旁支群為群外雄猴,於20051231日遷入Iaa次旁支群為群內雄猴。
在形成Iaa次旁支群後,200518日,有一隻成雌猴(其序號為Ia12-13)攜帶其女兒由Ia旁支群遷入Iaa次旁支群。
在形成Iaa次旁支群後,2005312日有一隻成雌猴(其序號為Ia12-6)由Ia旁支群遷入Iaa次旁支群。
在形成Iaa次旁支群後,200542日有一隻成雌猴(其序號為Ia12-10)由Ia旁支群遷入Iaa次旁支群,200545日該成雌猴(其序號為Ia12-10)由Iaa次旁支群返回Ia群,2005423日該成雌猴(其序號為Ia12-10)由Ia旁支群又遷入Iaa次旁支群。
在形成Iaa次旁支群後,2005521日一隻成雌猴(其序號為Ia12-19)攜帶其女兒由Ia群遷入Iaa次旁支群。
在形成Iaa次旁支群後,有一隻成雌猴(其序號為Ia12-10)之母親(其序號為Ia 12-1)和姊姊(其序號為Ia 12-9)則留在Ia旁支群。有一隻成雌猴(其序號為Ia 12-6)所生的嬰猴於離Ia旁支群之前,已於2004116日死亡。20051210日有一隻成雌猴(其序號為Ia 12-2)死亡,而其所生的嬰猴則存活。
社群分群的過程中,在形成旁支群後,成雌猴所生的嬰猴共有十三隻死亡,而其中有九隻是在分群前即已死亡。在形成旁支群後,成雌猴有一隻或數隻返回原主群和旁支群間、或成雌猴彼此間具有親緣的母女、姊妹關係,有的留於主群或遷入旁支群及返回原主群和旁支群間。
四、分群前後成年雌猴之位序變化
Kb分群於1999117日形成旁支群後,有十隻成雌猴(其序號分別為:K11-2K11-4K11-9K11-13K11-14K11-15K11-17K11-20K11-21K11-23),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(2/4/4),並造成K主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(5/10/9)。
Kc分群於200072日形成旁支群之後,有八隻成雌猴(其序號分別為:K11-8K11-16K11-18K11-19K11-23K11-25K11-26K11-32),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/4/3),並造成K主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(4/8/7)。
Kd分群於2005716日形成旁支群之後,有三隻成雌猴(其序號分別為:K11-24K11-28K11-43),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/1/1),並造成K主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(5/10/9)。
Ia分群於199623日形成旁支群之後,有三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-2Ia12-3Ia12-4),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/1/1),並造成I主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(3/8/7)。
Ic分群於1998104日形成旁支群之後,有八隻成雌猴(其序號分別為:I9-5I9-6I9-17I9-19I9-1I9-15 Ic16-3Ic16-4),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/4/3),並造成I主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(5/10/10)。
Ie分群於20021215日形成旁支群之後,有八隻成雌猴(其序號分別為:I9-4I9-7I9-16I9-18I9-25I9-26I9-35I9-38),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/4/3),並造成I主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(24/29)。
Ig分群於2003126日形成旁支群之後,有五隻成雌猴(其序號分別為:I9-9I9-2I9-22I9-32I9-47),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/2/2),並造成I主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(4/9/8)。
Iaa分群於20041225日形成次旁支群之後,有三隻成雌猴(其序號分別為:Ia12-2Ia12-4Ia12-14),成雌猴架構中的高、中和低階位序之比為(1/1/1),並造成I主群成雌猴架構中的高、中和低階位序的變動之比為(2/4/3)。
中低位序成雌猴之位序隨著分群而形成旁支群後,其部份中低位序成雌猴之位序在旁支群中有顯著的增加。二主群成雌位序於中低階的變動平均每群次數為0.85次(± 2.5, n=8),七旁支群及一次旁支群成雌位序於中低階的變動平均每群次數為0.24次(± 1.3, n=8),有顯著的差異(Wilcoxon-Mann-Whitney, P<0.05)(圖 )。

五、主群與旁支群的互動情形
Kb分群於1999117日形成旁支群後與K主群相遇時,K主群""Kb旁支群佔25.38%100/394),""0.00%0/394),""74.62%294/394)。Kc分群於200072日形成旁支群之後與K主群相遇時,K主群""Kc旁支群佔26.44%179/677),""0.00%0/677),""73.56%498/677)。
Kd分群於2005716日形成旁支群之後與K主群相遇時,K主群與Kd旁支群互動,K主群""K-d旁支群佔24.49%12/49),""0.00%0/49),""75.51%37/49Ia分群於199623日形成旁支群之後與I主群相遇時,I主群""Ia旁支群佔23.08%90/390),""0.00%0/390),""76.92%300/390)。
Ic分群於1998104日形成旁支群之後與I主群相遇時,I主群""Ic旁支群佔15.75%123/781),""0.00%0/781),""84.25%658/781)。Ie分群於20021215日形成旁支群之後與I主群相遇時,I主群""Ie旁支群佔14.05%43/306),""0.00%0/306),""85.95%263/306)。
Ig分群於2003126日形成旁支群之後與I主群相遇時,I主群""Ig旁支群佔11.75%37/315),""0%/315),""88.25%278/315)。Iaa分群於20041225日形成次旁支群之後與Ia旁支群相遇時,Ia旁支群""Iaa次旁支群佔0.00%0/55),""30.91%17/55),""69.09%38/55)。
二主群和七旁支群及一旁支群和次旁支群相遇時「贏」的行為平均百分比為3.9%± 10.9%, n=8),相遇時「輸」的行為平均百分比為17.6%± 9.1%, n=8),相遇時「和」的行為平均百分比為78.5%± 6.8%, n=8),有顯著差異(Kruskal-Wallis, P<0.05)(圖 )。二主群和七旁支群及一旁支群和次旁支群相遇時的行為,顯示主群較旁支群佔優勢,其中卻以「和」的頻率為最高。旁支群和次旁支群相遇時的行為則反而次旁支群「贏」旁支群。
六、主群與旁支群對活動地區和夜宿地的利用情形
(一)活動地區的利用情形
K主群主要活動地區利用分別於E4F3F4G4區域,而其Kb旁支群分別於F3F4區域,其Kc旁支群分別於F3F4區域及Kd旁支群於F4區域。其中Kb旁支群主要活動區域利用F3F4區域,Kc旁支群F3F4區域及Kd旁支群F4區域皆與K主群主要活動地區利用F3F4區域而重疊。
I主群主要活動地區利用分別於E3E4F3G2G3H2H3H4H5 H6區域,而其Ia旁支群主分別於E2F2 F3區域,其Ic旁支群分別於G2G3H2H3H4區域,其Ie旁支群於G2G3H2H3H4區域,其I-g旁支群於G2G3H2H3H4區域及Iaa次旁支群分別於E2F2 F3區域。其中Ia旁支群主要活動區域利用F3區域、I-c旁支群G2G3H2H3H4區域、Ie旁支群G2G3H2H3H4區域及I-g旁支群G2G3H2H3H4區域皆與I主群主要活動地區利用F3G2G3H2H3H4區域而重疊,而Iaa次旁支群主要活動區域利用E2F2 F3區域皆與Ia旁支群E2F2 F3區域而重疊。二主群主要活動地區利用較廣闊而七旁支群及一旁支群和次旁支群僅限於二主群主要活動地區利用內。
(二)夜宿地的利用情形
K主群主要夜宿地利用於F4區域,而其Kb旁支群於F4區域,其Kc旁支群於F4區域及K-d旁支群於F4區域。其中Kb旁支群的主要夜宿地利用、Kc旁支群及Kd旁支群與K主群的主要夜宿地利用F4區域而重複。
I主群主要夜宿地利用於H2區域,而其Ic旁支群於H2區域,I-e旁支群於H2區域及Ig旁支群於H2區域。其中Ic旁支群主要夜宿地利用、Ie旁支群及Ig旁支群與I主群的主要夜宿地H2區域而重疊,而Ia旁支群F3區域與Iaa次旁支群F3區域而重複。二主群主要夜宿地利用與六旁支群及一旁支群和次旁支群而重複、重疊,只有 Ia旁支群經八年的時間已形棲地利用上的隔離。
討論
Dittus1985)對分群原因提出五項假說。這五項假說在本實驗地壽山地區臺灣獼猴社群之分群過程比較的研究結果中,其分群現象較為符合雌猴在群內的適存性降低Female fitness loss假說中,通常具有血緣關係的雌猴所發起的說明,及 Oi1988)於Yakushima島上觀察日本獼猴社群分群現象中,則是由於群內成年雌猴分裂而形成。
分群多發生於交配季節,造成社群之分群的最佳時機。非交配季亦有分群的情況,此因素可能是交配季是群內、外雄猴間互動的示好期,非交配季是群內、外雄猴對群內雌猴的臣服期。
主群與旁支群的核心雄猴更替時之年齡皆於壯年期,此因素可能是主群核心雄猴更替大多由社群中群內雄猴晉升而旁支群大多是由他群群外雄猴的遷入的產生,是平和而非爭奪行為,可推測並無衰退中的領導雄猴與其他年輕雄猴一同發動分群行為,形成新群的核心的模式。
社群中成雄猴遷出、入的頻繁多發生於交配季,可能造成社群分群的因素,此因素可能造成群內、外雄猴數目的增加,群內、外雄猴可自由的進入社群與成雌猴交配,可提高成雌猴的受孕、避免近親交配。非交配季亦有成雄猴遷出、入的情況,此因素可能是群內、外雄猴位序於交配季時尚未建立其明確性,在非交配季時的遷出、入,並依其遷入日期的先後順序,造成年雄猴優勢階級制度的改變而建立井然的倫理位序。可推測並無多餘雄猴(Surplus maless)的假說。
壽山地區臺灣獼猴二主社群分群時社群的成員數其平均數為74隻,此外尚有七社群的成員數皆超過74隻以上,目前尚未分群。此因素可能是壽山地區獼猴空間活動有足夠承載量、植物物種繁多及分佈廣闊而其可食性植物物種已達300種以上、食昆蟲的物種已達20種以上及食土的頻繁性皆是獼猴食物的來源,可能是造成社群分群的因素,可推測並無失去統合(Loss of coordination)的假說。
壽山地區臺灣獼猴成年雌雄猴性比結果中為2.31隻,而雌性數量高於雄性,此因素可能是社群分群後造成族群之社群數的增加,成雄猴於交配季獲得更多交配的機會、或巔峰期成雄猴自由的進入社群與中低位序的雌猴交配,可提高成雌猴的受孕,造成社群分群的因素,可推測並不符合Oi1988)於Yakushima島上觀察日本獼猴社群分群現象中,並沒有觀察到任何雄猴參與雌猴分群的跡象及推論分群現象是導因於群內雌猴間的敵對行為。
高位序中低位序成雌猴生育的子代數、生育子代間隔及生育子代存活數並沒有顯著地差異,其可能是壽山地區臺灣獼猴社群之階級制度是井然有序的,可推測並無雌猴在群中的適存性降低(Female fitness loss的假說。中位序與低位序雌猴生育的子代數及生育子代存活有顯著地差異,高位序中、低位序雌猴個體的平均體重有顯著地差異。可推測較為符合雌猴在群中的適存性降低(Female fitness loss的假說。
壽山地區臺灣獼猴分群的現象目前已有九種模式,九種模式分群現象只有其中一項,較為符合Dittus1985)雌猴在群內的適存性降低Female fitness loss的假說,通常具有血緣關係的雌猴所發起的說明,及 Oi1988)於Yakushima島上觀察日本獼猴社群分群現象中,則是由於群內成年雌猴分裂而形成,而其餘八項模式分群現象可推測並不符合Oi1988)於Yakushima島上觀察日本獼猴社群分群現象中,並沒有觀察到任何雄猴參與雌猴分群的跡象及推論分群現象是導因於群內雌猴間的敵對行為,及其歸納出三種已知模式。
壽山地區臺灣獼猴社群分群的過程中,在形成旁支群後,成雌猴所生的嬰猴共有十三隻死亡,而其中有九隻是在分群前即已死亡,分群前成雌猴所生嬰猴的死亡可能是造成分群的因素。在獅群、黑猩猩、恆河猴與日本獼猴社群中,均有出現殺嬰之行為,雄性為增加與雌性交配並增加自己的子代數,因此會對該雄性個體尚未進入社群前出生的幼體殺害,在獅群中,一但幼獅被殺害,雌獅便會立刻發情,並與雄獅發生交配成雌猴所生的嬰猴在分群前即已死亡。可推測壽山地區臺灣獼猴無殺嬰行為的存在
壽山地區臺灣獼猴社群分群的過程中,有五分群中成員有一隻或數隻,分批或整批的成員因返回原主群而造成分群的瓦解。在形成旁支群後,成雌猴有一隻或數隻返回原主群和旁支群間、或成雌猴彼此間具有親緣的母女、姊妹關係,有的留於主群或遷入旁支群及返回原主群和旁支群間。可推測壽山地區臺灣獼猴之社群的組成是由多隻親緣家庭所組成,而避免近親交配,致使遺傳基因的穩定性。如此則較不符合親緣關係稀釋效應(Dilution of kinship)的假說,可推測分群是特殊、自然的現象。
中低位序成雌猴之位序隨著分群而形成旁支群後,其部份中低位序成雌猴之位序在旁支群中有顯著的增加,此現象稍符合Dittus1985)以toque macaquesM. sinica)作為研究對象的報告中,在分群後的一年間,由主群遷至旁支群的雌猴其位序變化的速度較其在主群時明顯增快,而未參與分群的雌猴則不然。
二主群和七旁支群及一旁支群和次旁支群相遇時的行為,雖顯示主群較旁支群佔優勢,其中卻以「和」的頻率為最高。在「和」的情境下,可推測壽山地區臺灣獼猴社群間是和諧相處,並造成社群間領域、棲地、食物的共享及共同警戒的行為,此與社群的分群似乎無相關性,獼猴社群間共享領域、棲地、食物及共同警戒的行為,可能壽山地區臺灣獼猴的習性是溫馴的,也可推測是造成分群的因素。
主群主要活動地區利用較廣闊而旁支群群、次旁支群僅限於二主群主要活動地區利用內、或主要夜宿地利用與旁支群、次旁支群的主要夜宿地利用而重複、重疊。可推測活動地區利用之界限、間隔及棲地利用的重疊,較不符合生態上的壓力(Ecological stress的假說。或許是壽山特殊地形和封閉的次島嶼,再加上外圍區域過度的開發,獼猴要活動地區內休息區的林立及獵捕的壓力,反而可能是造成分群的因素。

沒有留言:

張貼留言