2010年10月8日 星期五

壽山臺灣獼猴(Macaca cyclopis)雄猴的探討p3

討論
壽山地區臺灣獼猴社群成年雄性的遷出與移入,社群內位階轉換與核心雄猴更替時機而言,多發生於交配季,此因素可能造成社群群內、外雄猴數目的增加,可自由的進入社群與成雌猴交配,並獲得交配的機會與權利,或是社群核心雄猴與群內、外雄猴間互動的示好期行為展現,進而穩固其優勢階級。非交配季亦有成年雄性的遷出與移入,社群內位階轉換與核心雄猴更替的情況,此因素可能是社群群內、外雄猴彼此間位階於交配季,尚未建立其明確性的位階排序,或是於非交配季,社群核心雄猴與群內、外雄猴對社群成年雌性的臣服期行為展現,持續地建立彼此間明確性的位階排序,進而於交配季獲得優勢的交配資源。
在本研究記錄中,六社群成年雌雄猴性比結果中約為31隻,而成年雌性成員的數量高於成年雄性。社群雄猴第一次離群的平均年齡約為4(4 years)而為亞成雄性,大多是遷出本社群而移入牠社群。亞成雄性離開出生群後而成為成年雄性,其平均年齡約為6(6 years)停留社群的時間平均為2.5個月。成年雄性的遷出與移入,社群內位階轉換與核心雄猴更替之年齡皆於壯年期,其停留社群的時間平均為6.5個月此因素可能是成年雄性的性成熟正達高峰階段,於交配季皆有交配的權利,其最終的目的均為達到成功的交配為目的,並繁衍其子代,其機制在於避免近親交配,致使壽山地區臺灣獼猴之族群遺傳基因的穩定性
壽山地區臺灣獼猴社群成年雄性自牠社群遷出而移入本社群的位階轉換,大多是由低位階轉換為高位階;由本社群遷出而移入牠社群的位階轉換,大多是由高位階轉換為低位階,可推測社群成年雄性遷出與移入位階晉升或降低是井然有序的倫理次序此因素可能是社群成年雄性位階轉換,此過程是平和地產生而非爭奪行為
壽山地區臺灣獼猴社群內成年雄性與核心雄猴更替的位階轉換,並無顯著的差異此因素可能是社群內成年雄性與核心雄猴更替的位階轉換,雖由高位階轉換為中或低位階,此過程是平和而非被攻擊或打架等行為的結果。核心雄猴更替的位階轉換,雖由高位階轉換為中或低位階,常有回任核心雄猴的情形,可知核心雄猴離群或位階轉換的下場命運並不是悲慘的。在本研究中,六社群社群內成年雄性與核心雄猴更替位階轉換的過程並未發現其受傷的記錄,可推測社群成年雄性的習性是溫馴的,種內競爭是和諧的,所謂猴王(核心雄猴)爭奪是鮮見的。
在靈長類動物與某些哺乳類動物的社群,會因為某些因素而造成部分社群個體離開社群,形成分群(troop fission)(Eisenberg, 1966),有關於造成獼猴分群行為的原因,Dittus(1985)歸納出五個假說,其中多餘雄猴(Surplus maless):當群內雄猴成年或其他雄猴遷入此群使群內雄猴數目增加,雄猴間便開始確立位序(meleadership),這些因素造成雄猴優勢階級制度(dominmce hierarchy)的改變(Sugiyama, 1960; Furuya,1969;Koyama, 1970;Nishmura, 1973; Yamagiwa, 1985),改變的過程會使得群內成員向心力降低,而其中一些雄猴則會表現的如同社群核心份子,其後雌猴加入形成一個新社群(Sugiyama, 1960),分群現象因而發生。壽山地區臺灣獼猴社群成年雄性與核心雄猴更替位階轉換,並無顯著的差異於交配季可能造成社群群內、外雄猴數目的增加,卻未建立其明確性的位階排序,與造成雄猴優勢階級制度的改變,可推測並無多餘雄猴(Surplus maless)的假說。此因素可能是在非交配季,成年雄性的遷出與移入,依其遷入該社群先後順序的日期,建立井然的倫理位序。壽山特殊地形和封閉的次島嶼,其活動地區利用之界限、間隔與棲地利用的重疊有相關,而造成社群成年雄性的遷出與移入,社群內位階轉換與核心雄猴更替頻繁的結果。
臺灣獼猴社群大小結構依社群成員組成與改變,Aa旁支群於1997531日形成,當時主群A社群的成員數量約47隻,為M社群;Cc旁支群於20001225日形成,當時主群C社群的成員數量約62隻,為L社群;Cd旁支群於20031126日形成,當時主群C社群的成員數量約58隻,為L社群;B社群的成員數量於200512月底約103隻,目前尚未分群。此因素可能是壽山地區獼猴空間的活動有足夠承載量、植物物種繁多與分佈廣闊而其可食性植物物種已達300種以上、食昆蟲的物種已達20種以上與食土的頻繁性皆是獼猴食物的來源,可能是造成社群分群的因素,可推測並無失去統合(Loss of coordination):在恆河猴的研究中發現,當群內個體數量超過120隻時,社群內的凝聚力降低,個體活動也無法取得平衡,此時分群行為便會發生(Malik et al.,1985)的假說。
在本研究記錄中,六社群成年雌性所生育嬰猴性別的比率是相等的,死亡嬰猴性別的比率亦無顯著的差異,十年來嬰猴死亡與成長過程的死亡率卻高達34%,亞成雄性與成年雄性的死亡數約為70結果造成成年雌雄猴性比中約為31A社群、B社群與C社群社群成員的成長率為?;Aa旁支群、Cc旁支群、Cd旁支群社群成員的成長率為?。此因素可能是壽山特殊地形和封閉的次島嶼,再加上外圍區域過度的開發,獼猴要活動地區內休息區的林立與獵捕的壓力所造成,並與有關單位對壽山地區臺灣獼猴的保育措施與經營的失當,一般民眾欠缺應有的保育觀念與常識有關,咸以為臺灣獼猴的習性是潑辣的,認定成年雌性很會生育,造成臺灣獼猴數量暴增的錯誤知識。
社群成年雄性遷出與移入之位階晉升或降低是井然有序的倫理次序社群內成年雄性位階轉換社群成年雄性與核心雄猴更替之位階轉換,並無顯著的差異,其位階轉換是平和地產生而非爭奪、攻擊及打架等行為。成年雄性於交配季,可自由的進入社群與成雌猴交配,並獲得交配的機會與權利。可推測並不符合Horiuchi (2005) 於亞庫斯馬島觀察日本獼

社群群內與群外雄猴的親密關係,其目的是合作防禦此社群雌猴免於群外雄猴的侵擾之說法。可能是群內與群外雄猴可自由的進入社群與成雌猴交配,是成年雄性性成熟特有的信號,核心雄猴更替的警訊,或是只要(6 years)的成雄猴皆有交配的能力而於社群具有交配的次優先權、選擇權、或是成年雄性彼此間實力相當有關。
在獅群、黑猩猩、恆河猴與日本獼猴社群中,均有出現殺嬰之行為,雄性為增加與雌性交配並增加自己的子代數,所以會對該雄性個體尚未進入社群前出生的幼體殺害,在獅群中,一但幼獅被殺害,雌獅便會立刻發情,並與雄獅發生交配。在本研究記錄中,六社群成年雌性所生嬰猴的死亡率雖高,並未記錄到有殺嬰行為現象與效應產生。嬰猴的死亡、失蹤、流產與捕捉等多發生於非交配季,成年雄性遷出與移入、社群內位階轉換與核心雄猴更替的頻繁於交配季,可知臺灣獼猴的習性是溫馴的,種內競爭是和諧的,並可推測壽山地區臺灣獼猴無殺嬰行為的存在
社群亞成雄性第一次離群,個體單獨離群的比率高於結伴同行,成年雄性遷出與移入是個體單獨的遷出與移入,鮮見結伴同行。亞成雄性離開出生群後,在牠社群遷出、移入的亞成雄性與平均年齡為6歲以上(6 years)成年雄性集結成雄性單性群。雄性單性群中的成年雄性,個體單獨再離群後,大多為群外孤猴或流浪孤猴,經時間的間隔為牠社群群外雄猴核心雄猴,造成年雄性優勢階級制度的改變,但成年雄性於交配季,個體可自由的進入社群與成雌猴交配,在母系社會組織系統中,成年雄性雖存在著位階高、中或低的階級制度,於交配季各階層皆有選擇與社群中群內、外雄猴與周邊雄猴交配可推測並無策略聯盟的假說。
主群核心雄猴更替平均值與換群頻度高於旁支群,更替的平均停留時間主群高於旁支群,但更替之際的平均年齡並無顯著的差異,皆於壯年期。社群核心雄猴更替多發生於交配季,可能是受到社群中群內、外雄猴與周邊雄猴的遷出或移入,多發生於交配季的影響,或是於交配季是社群核心雄猴向群內、外雄猴間互動,而理毛、唇動、邀寵或跨騎等示好期行為具有相關性。非交配季亦有社群核心雄猴更替的情況,此因素可能是主群核心雄猴更替大多由本社群中群內、外雄猴晉升,旁支群則大多由牠社群核心,或群內、外與周邊雄猴移入所產生,或是於非交配季,社群核心或群內雄猴對社群成年雌性的抓咬、追逐、替代、張口威嚇或威嚇等臣服期行為具有相關性,表現核心與群內雄猴的團結性,進而穩固其優勢階級,獲得優勢的交配資源
社群核心雄猴更替初任或續任的頻率與平均年齡並無明顯分別,可能是受到社群大小結構,影響社群核心雄猴更替的初任或再任,或可能是受到成年雌雄猴性比結果中約為31的緣故,造成社群成年雄性的遷出與移入,社群內位階轉換與核心雄猴更替的頻繁社群核心雄猴更替由本社群晉升高於牠社群遷入的頻率,主群和旁支群的核心雄猴更替初任由本社群晉升高於牠社群遷入的頻率,可驗證於交配季社群核心雄猴更替的假說。此因素可能於社群核心雄猴與群內、外成年雄性瞭解彼此間的實力,在母系社會組織系統中,成年雌性的團結性與凝聚力,對社群核心與群內、外雄猴的接納程度不同所導致,或是成年雄性於牠社群為群內、外與周邊雄性成員之際,彼此熟識的因素,可推測核心雄猴更替過程是平和地產生而不是爭奪行為。

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